L’importanza del colore  nei pesci
a cura di Maurizio Lodola e M. Letizia Tani

La sorprendente varietà di colori riscontrabile nel mondo animale è dovuta a meccanismi diversi a seconda delle classi sistematiche: ai vasi sanguigni trasparenti, alla presenza di pigmenti o a particolari strutture rifrangenti la luce. Comunque sia, in natura la colorazione è un fattore di primaria importanza per l’individuo, strettamente correlata all’ambiente ed alle abitudini di vita. Nella maggior parte degli animali dotati di percezione visiva, l’uso del colore è alla base di una vasta gamma di relazioni inter ed intraspecifiche: le appariscenti livree esibite da molti maschi servono per farsi notare dalle femmine, ma anche ad allontanare eventuali rivali; le vistose colorazioni aposematiche, spesso associate a veleni e sostanze irritanti, hanno lo scopo di scoraggiare i predatori; i colori mimetici fanno parte del comportamento difensivo, permettendo alle prede di non essere notate sullo sfondo in cui vivono ma, parimenti, garantiscono anche ai predatori di avvicinarsi furtivamente ad esse durante la caccia.

Non a caso, negli animali che vivono in condizioni di luce ridotta o assente - come certe specie dalle abitudini crepuscolari o notturne - la colorazione è poco evidente, poiché in tali condizioni il meccanismo della visione è poco efficiente e non riveste molta importanza nella vita di relazione. In certe forme di vita cavernicole o dei fondali abissali la colorazione può mancare del tutto; inoltre, gli animali depigmentati sono spesso privi di occhi o con una limitata percezione visiva, avendo sviluppato ed affinato altre capacità sensoriali per sopravvivere. Al contrario, alcuni pesci ed organismi che vivono fra i 200 e 1000 mt. nelle profondità sottomarine sono dotati di grandissimi occhi dalla complessa struttura, con una retina straordinariamente sensibile, in grado di captare anche la più debole luce emessa nel buio. L’ipotesi è che tali strutture ottiche si siano evolute parallelamente a degli speciali organi luminosi, i fotofori, i quali con il loro bagliori rischiarano il crepuscolo abissale. 

Il canale visivo è indubbiamente una modalità di trasmissione dei segnali rapida ed efficace e, in tutti i casi in cui è possibile la comunicazione visiva, i segnali cromatici vengono recepiti immediatamente dagli individui che li osservano. Semplicemente mostrandosi agli altri, un animale indica - attraverso la colorazione e la postura assunte - il proprio status sociale e lo stato motivazionale del momento. Le esibizioni di creste, bargigli e piumaggi sgargianti degli uccelli, i disegni e i colori di molti pesci, anfibi e rettili, come pure le particolari strutture di alcuni mammiferi (corna, criniere), sono esempi di segnali visivi permanentemente utilizzati nell’ambito della comunicazione intraspecifica.

Il rovescio della medaglia è che tali segnali possono essere intercettati anche dai predatori, perciò, in molti casi, disegni e colori vistosi vengono mostrati soltanto per breve tempo ed in particolari contesti comportamentali. Sono numerose le specie di Invertebrati e Vertebrati che presentano variazioni di colorazione in determinati momenti del loro ciclo vitale: a seconda dello stadio di maturazione si avranno livree giovanili/adulte; livree invernali/estive che si ripetono ciclicamente durante l’anno, come pure le livree riproduttive/d’eclissi. Si possono inoltre osservare variazioni cromatiche momentanee in risposta a stimoli esogeni e/o endogeni; molti animali - soprattutto rettili, anfibi, pesci, crostacei decapodi e molluschi cefalopodi - sono in grado di attuare rapidi cambiamenti cromatici, anche in frazioni di secondo, a seguito di stimoli nervosi o sotto un’influenza ormonale.

Nell’ambito dei Pesci sono numerose le specie che presentano notevoli differenze cromatiche e di disegno fra le forme giovanili e quelle adulte, soprattutto fra i pesci d’acqua dolce: fra  i tanti basti citare i comuni Lebistes, nei quali le code multicolori appaiono solo alla maturità; oppure i giovani Discus, che dopo qualche mese di accrescimento lasciano la loro caratteristica livrea a righe verticali per assumere la classica colorazione rosso-azzurra degli adulti; altrettanto significativa è la differenza fra la colorazione grigiastra dei giovani di Astronotus ocellatus e la splendida livrea a macchie rosso-arancio degli individui maturi. In mare d’estate è frequente lo spettacolo dei banchi di piccole castagnole (Chromis cromis) dall’intenso colore blu elettrico, ben riconoscibili dagli esemplari più grandi, colorati di nero.

Tali variazioni cromatiche si possono interpretare in parte come adattamento all'ambiente degli stadi giovanili (colorazione protettiva), e in parte come caratteri di riconoscimento per gli stessi giovani che si uniscono in gruppo o per farsi riconoscere dai genitori (colorazione evocativa).

Variazioni annuali della colorazione sono inoltre frequenti fra maschio e femmina di molte specie di pesci, nei quali le diversità cromatiche della livrea rappresentano un importante elemento riconoscitivo nel dimorfismo sessuale. Generalmente più vistose nel maschio, le livree nuziali si manifestano in seguito ad un'aumentata produzione degli ormoni sessuali, specialmente del testosterone. Significativi cambiamenti della colorazione possono indicare un’inversione sessuale dell’individuo che, da femmina diventa maschio - come avviene per i Labridi - o viceversa. Gli splendidi colori esibiti dai maschi adulti di Coris julis o di Thalassoma pavo consentono di individuarli immediatamente in mezzo alle più insignificanti livree delle femmine.

Il dimorfismo cromatico si accentua in particolar modo durante il periodo riproduttivo, quando i maschi esibiscono vistose livree nuziali nel tentativo di attirare presso di sé le femmine. Il comportamento sessuale dello spinarello (Gasterosteus aculeatus), un pesciolino delle acque dolci europee, è notevolmente influenzato dal colore: la sua livrea normalmente poco vistosa si accende di rosso sul ventre all’epoca della riproduzione, segnalando in tal modo alle femmine la sua disponibilità all’accoppiamento e, al contempo, mostrandosi bellicoso nei confronti degli altri maschi. L’importanza di questa colorazione nuziale è stata provata con vari esperimenti dall’insigne etologo N. Timbergen: ponendo una femmina di spinarello di fronte ad un oggetto rosso, essa si comporta analogamente che con un maschio vero; parimenti alla femmina, lo spinarello maschio reagisce alla vista di tutte le sagome di colore rosso, scagliandovisi contro rabbiosamente. Terminata la fase degli accoppiamenti, lo spinarello assume una colorazione mimetica grigio scura, dedicandosi alla cura delle uova nel nido. E' interessante notare che alcune popolazioni di questi pesci, nei quali i maschi non cambiano livrea al momento della riproduzione, mantenendo il loro colore grigio uniforme, hanno maggiore difficoltà a spingere le femmine verso il nido, venendo però compensati da una minore pressione predatoria da parte delle trote, che li vedono più difficilmente rispetto a consimili dal ventre rosso.

Le differenze cromatiche legate al dimorfismo sessuale trovano probabilmente la loro ragione evolutiva nel tentativo di evitare i fenomeni di ibridazione che porterebbero alla scomparsa di molte specie; è significativo, infatti, che le differenze di colorazione siano più nette fra specie simili morfologicamente o strettamente imparentate. D’altra parte, a fronte di tale vantaggio, la vivacità della colorazione comporta una maggiore visibilità agli occhi dei predatori e, quindi, se tale carattere si è affermato nel tempo occorre presupporre che sia comparso per una qualche necessità degli individui, per esempio come adattamento ad un ambiente ristretto e densamente popolato, con comunità formate da specie diverse. In tali condizioni, infatti, la differenziazione intraspecifica assume un’importanza vitale per la sopravvivenza, tale da essere superiore al rischio di essere visti dai predatori. 

Oltre alle esibizioni di corteggiamento, i cambiamenti di colorazione sono frequentemente abbinati anche alle esibizioni di minaccia. Ben conosciuto è il caso del maschio di Betta splendens, detto pesce combattente per le furibonde lotte che è solito ingaggiare al confronto con altri maschi. In natura e in condizioni normali, questi pesci hanno colori insignificanti e un atteggiamento dimesso, ma di fronte a degli intrusi nel loro territorio reagiscono colorando le lunghe pinne di rosso e blu intenso, esibendole all’ipotetico aggressore in atteggiamento di “imposizione”. Questo atteggiamento, che può durare anche per delle ore, avviene sempre in risposta ad uno stimolo visivo: esperimenti condotti su maschi di Betta con degli zimbelli di vari colori, ma anche posti di fronte ad uno specchio, hanno mostrato che l’animale reagisce allo stimolo della livrea colorata esibendosi fino allo sfinimento. Analogamente, durante gli scontri territoriali, i maschi di Cichlasoma (Thorichthys) meeki si fronteggiano mostrandosi reciprocamente la cavità orale di colore rosso acceso -  ragion per cui vengono detti “bocca di fuoco” - e sollevando minacciosamente gli opercoli branchiali, sui quali campeggia una macchia scura bordata di chiaro, simile all'occhio di un pesce più grande; lo scopo di questa esibizione è di conferire all’individuo dimensioni maggiori e di atterrire il rivale.

Molte interazioni sociali possono essere rilevate attraverso delle variazioni cromatiche che poi scompaiono al termine del confronto. Il pesce farfalla, Chetodon lunula, abbandona la normale livrea mimetica per una più vistosa quando reagisce con altri soggetti, perdendo poi il colore alla fine dell’interazione. Talvolta, come nel caso di molte specie di Ciclidi, l'animale è in grado di mutare improvvisamente la propria colorazione a seconda dello stato motivazionale interno (paura, aggressività, eccitazione, ecc.). Osservando le variazioni di livrea di pesci quali Hemicromis fasciatus o Pseudotropheus zebra in diverse situazioni comportamentali, si possono dedurre i messaggi ad esse associati, poiché c'è una corrispondenza univoca tra la colorazione assunta e l'azione che ne consegue. I segnali visivi rappresentano dunque una forma di comunicazione inequivocabile per i conspecifici, ma che, anche l'uomo, prestandovi la debita attenzione, può imparare a tradurre.

In ogni caso, i responsabili dei cambiamenti di colore sono i cromatofori, cellule di forma stellata disposte in vari strati nell’epidermide e nel sottostante derma. Al loro interno si accumulano granuli di pigmento di natura endogena (melanine, guanine) o esogena (carotenoidi, flavine). A seconda del tipo di pigmento che contengono, i cromatofori si distinguono in: melanofori, con granuli di melanina dalle tonalità scure, dal marrone chiaro al nero; xantofori (o lipofori), a pigmento giallo ed eritrofori, a pigmento rosso, entrambi costituiti da carotenoidi e pterine, composti chimici ai quali sono associati i colori che vanno dal giallo al rosso-arancio. Sono i carotenoidi a conferire i brillanti colori del Carassius auratus, il comune pesce rosso, mentre le pterine danno, ad esempio, le macchie gialle delle salamandre. Infine si parla di guanofori (o iridofori) per quei cromatofori ricchi di cristalli di guanina, generalmente incolori ma che, opportunamente orientati, fanno variare i colori dei pigmenti a seconda dell’incidenza della luce. Questi meccanismi di interferenza dei raggi luminosi conferiscono la caratteristica iridescenza alla cute di molte specie di pesci.

I rapporti tra i melanofori e gli altri tipi di cromatofori determinano la possibilità dei cambiamenti di colore in molti Vertebrati eterotermi, Pesci compresi. La diffusione dei granuli di pigmento nelle fitte terminazioni periferiche dei melanofori rende la cute più scura; invece, se il pigmento si addensa al centro della cellula, l’effetto cromatico sarà meno evidente e la pelle risulterà più chiara. A seconda del grado di contrazione delle cellule pigmentate, la gamma cromatica può essere molto ampia, tanto più nel caso di associazioni di cromatofori di vario tipo. Per esempio, è stata spesso osservata l’associazione di melanofori, iridofori e lipofori in strati sovrapposti, con i primi disposti nello strato più profondo, ma estesi con lunghe ramificazioni anche ai livelli degli altri due cromatofori, non ramificati. Quando il pigmento è concentrato nei melanofori, i cristalli di guanina degli iridiofori, situati nello strato superiore, riflettono la luce, specialmente i raggi a corta lunghezza d’onda, cioè i raggi blu. Si ottiene così un colore strutturale azzurro che, aggiungendosi al pigmento giallo dei lipofori nello strato più superficiale, dà luogo alla colorazione verde della cute. Se invece la melanina sale lungo le ramificazioni fino agli strati degli iridofori e dei lipofori, il colore diventa sempre più scuro, fino a mascherare progressivamente le altre pigmentazioni; l’animale diventa quindi pressoché nero.

Nei Pesci si distinguono cambiamenti di  colorazione “morfologici” , dovuti ad una variazione nel numero e/o disposizione dei cromatofori, oppure nella quantità di pigmento da essi contenuta, da quelli “fisiologici”, dove la variazione di colore e di forme della livrea dipende esclusivamente dallo stato di stimolazione delle cellule pigmentate. Esse sono innervate da fibre nervose simpatiche, responsabili della contrazione del pigmento, e da fibre parasimpatiche che, invece, lo fanno dilatare. L’attivazione nervosa avviene in seguito a stimoli visivi, come è stato dimostrato effettuando la resezione dei nervi ottici su pesci che, resi ciechi, non riuscivano più ad adattarsi cromaticamente al loro ambiente. Da alcuni esperimenti condotti su Pleuronettidi (sogliole, passere di mare) – pesci dall’elevata sensibilità mimetica, anche a fondali artificiali – si è visto che, ponendo l’animale col capo su un fondo scuro ed il corpo su un fondo chiaro, tutto il corpo assumeva una colorazione scura e viceversa. Dalle sperimentazioni è emerso che la percezione del colore non dipende da quella del substrato su cui è posto l’animale, ma dal rapporto quantitativo fra la luce proveniente dall’alto e quella riflessa dal fondo. Ne deriva che la lunghezza d’onda della luce è un fattore essenziale nella stimolazione delle cellule pigmentarie.

Per quanto riguarda il meccanismo che regola  le migrazioni di pigmento all’interno dei cromatofori, è stato dimostrato che avvengono in seguito a variazioni del potenziale elettrico cellulare. Gli stimoli che controllano lo stato di espansione o di contrazione del pigmento possono essere di natura nervosa, umorale o mista. Le variazioni cromatiche molto rapide - quali i repentini cambiamenti di colore osservabili per esempio nei polpi o nel camaleonte - avvengono per l'influsso del sistema nervoso sulle cellule contenenti il pigmento. Invece, i cambiamenti di colore più lenti, che servono all'animale come adattamento mimetico all'ambiente, avvengono sotto controllo ormonale, in particolar modo per mezzo di ormoni ipofisari. L’immissione in circolo di una massiccia dose di adrenalina – elaborata dalla midollare surrenale - provoca la costrizione dei cromatofori e quindi uno schiarimento della cute; in antagonismo, il lobo intermedio dell’ipofisi secerne l’ormone MSH (“melanocyte stimulating ormone”), detto intermedina (o melanotropina), responsabile della dispersione dei granuli di pigmento e dell’iscurimento cutaneo. In condizioni naturali, l’intermedina consente l’adattamento mimetico ad un fondo scuro e in condizioni di scarsa luminosità.

La differenza tra stimolazione nervosa ed ormonale non è comunque essenziale, perché i due meccanismi agiscono in cooperazione: la produzione e la scarica degli ormoni ipofisari che agiscono sulla pigmentazione è controllata dal sistema nervoso centrale, sul quale convergono impulsi nervosi determinati da vari stimoli sensoriali. Esiste infatti un “centro pigmento-regolatore” al quale arrivano impulsi dai nervi ottici, ma non soltanto da essi, perché gli animali possono cambiare colore se irritati; inoltre, sono stati osservati cambiamenti di colore in pesci accecati, come risposta, ad esempio, a variazioni di temperatura. Anche parti di cute denervati possono cambiare di colore gradualmente, in genere con un decorso di ore.

I progressi della biologia molecolare hanno fatto luce su molti aspetti oscuri della pigmentogenesi, spiegando la complessità nella realizzazione di certe meraviglie della natura, quali il piumaggio del pavone, le maculature o le striature nel pelame dei felini, oppure i complicati disegni della cute di tanti pesci, anfibi e rettili. Al di là delle considerazioni di natura fisiologico-strutturale, si è visto anche quanto sia importante la comprensione etologica del fenomeno colore, la quale offre un’interpretazione evolutiva dei meccanismi che lo hanno originato. L'analisi dei moduli comportamentali legati alla comunicazione visiva ci consentirà quindi di comprendere maggiormente le abitudini di vita e gli stati d'animo dei nostri pesci, offrendoci una chiave di lettura del loro "muto" linguaggio.

BIBLIOGRAFIA:

AA. VV., 1992, “Dizionario di etologia”, Einaudi editore, Torino.

Padoa E.,1979, “Manuale di Anatomia Comparata dei Vertebrati”, Feltrinelli, Milano

Ward, P., 1979, “Il mimetismo animale”, De Agostini, Novara.